| Статистика |
Онлайн всего: 1 Гостей: 1 Пользователей: 0
|
|
Сколько существует видов дискусов — один, два, три или четыре? Этот вопрос уже долгое время является предметом дискуссий. Таксономическая история рода Symphysodon такова. Первое научное описание дискуса было дано Иоганном Якобом Хеккелем в изданной в 1840 г. Венским музеем естественных наук работе "Новые бразильские речные рыбы Иоганна Наттерера, описаны по наблюдениям открывателя". Описание сделано по единственному типовому экземпляру, добытому Наттерером 2 ноября 1833 г. в нижнем течении Риу-Негру, и не было проиллюстрировано. Первый рисунок, изображающий дискуса, был сделан в 1842 г. австрийским ихтиологом Рудольфом Кнером. Название "Symphysodon" происходит от греческого слова "symphysis", означающего "выращенный вместе" или "сросшийся"; вторая часть слова "odous" или "odon" — греческое существительное, означающее зуб. Название возникло в виду того, что дискус имеет всего четыре крайних зуба, расположенных один под другим, на стыке верхней и нижней челюсти. "Discus" на латыни означает "круг". Род Symphysodon до 1960 г. считался монотипическим. В 1904 г. французский ихтиолог Жак Пеллегрен в работе "Вклад в анатомическое, биологическое и таксономическое изучение рыб семейства цихловые" также писал о единственном виде Symphysodon discus, но при этом указал на материал, собранный в 1878 г. Клементом Жобером. Речь шла о трех экземплярах из района Манауса, низовья Риу-Негру, двух из Тефе (MNHN 1902-134 и 1902-135) и одном из-под Сантарена (MNHN 1902-130). Пеллегрин указал на то, что речь идет о двух разновидностях: дискусы из Риу-Негру имеют ярко выраженную темную вертикальную полосу в центральной части корпуса и горизонтальные волнистые голубые линии; у дискусов, отловленных в Тефе и у Сантарена (Пеллегрен описал их как вариетет и назвал Symphysodon discus var. aequifasciata) — девять менее выраженных равномерных вертикальных полосок, тогда как горизонтальные линии практически отсутствуют. Здесь же нужно отметить, что еще в 1865 г. был опубликован первый цветной рисунок этой разновидности, сделанный Жаком Буркхардом, участником бразильской экспедиции профессора Луи Агассица, однако тогда на ее отличия от дискусса Хеккеля не обратили внимания. В 1960 г. американский ихтиолог Леонард Шульц провел ревизию рода, результаты которой изложил в журнале "Tropical Fish Hobbyist". Хотя эта публикация, в которой описанный Пеллегреном равнополосый дискус Symphysodon aequifasciatus получал статус отдельного вида, и были описаны два его новых подвида, содержала множество неточностей и противоречий, предложенная Шульцем структура четырех разновидностей прочно вошла в обиход: дискус Хеккеля — Symphysodon discus, "зеленый" дискус — Symphysodon aequifasciata aequifasciata; "коричневый" — Symphysodon aequifasciata axelrodi; и "голубой" — Symphysodon aequifasciata haraldi. Именно под этим "цветовыми" названиями природные дискусы наиболее известны среди аквариумистов. Видовое название "aequifasciata" образовано от латинских слов "aequus" (равный, удовлетворенный) и "fascia" (пояс, лента), переводится как "равнополосый", а два других, описанных Шульцем, подвида получили названия в честь американского аквариумиста и издателя Герберта Аксельрода и бразильского антрополога и аквариумиста Харальда Шульца, предоставивших материал для ревизии. А вот описание в 1981 г. Уорреном Бэрджесом, тоже на страницах "TFH", на основании единственного экземпляра из реки Абакашис подвида Symphysodon discus willischwartzi, названного в честь известного экспортера рыбы Вилли Шварца, не сыграло большой роли. Это название является младшим синонимом Symphysodon discus. И еще меньше внимания привлекло сделанное в 1959 г. Э. Лайонсом описание подвида Symphysodon discus tarzoo. Ибо в данном случае незадачливый автор статьи "Новый голубой дискус электризует мир аквариума" (журнал "Tropicals Magazine") не утрудил себя заготовкой типовых экземпляров, а просто руководствовался увиденным в колумбийском городке Летисия, расположенном на границе с Бразилией (видовой эпитет "tarzoo" — сокращение от "Tarpon Zoo", названия местной фирмы по экспорту рыб). В своем описании Лайонс отметил красные точки на теле и анальном плавнике как внешний отличительный признак. Последующая ревизия Свена Кулландера устранила деление на подвиды. Его книга "Цихловые рыбы перуанской части бассейна Амазонки", изданная в 1986 г., радикально изменила некоторые аспекты таксономии южноамериканских цихлид, включая и род Symphysodon. В этой книге и позже в статье "Дальнейший обзор дискусов, рода Symphysodon" (DATZ, 1996 г.) Свен пишет о двух видах: Symphysodon discus Heckel, 1840 и Symphysodon aequifasciatus Pellegrin, 1904, а все остальные описания рассматривает как младшие синонимы. Выражаясь словами Ганса Майланда, "остановимся на том, что в роду Symphysodon имеется два вида дискусов". Этой точки зрения до недавнего времени придерживалось большинство ихтиологов, хотя способность хеккелевского и равнополосого дискусов образовывать между собой природные гибриды наводила на мысль, что Пеллегрен в своей первоначальной интерпретации был не так уж далек от истины. Вот что писал на этот счет Кулландер в статье "Дальнейший обзор дискусов": "Единственными известными признаками, позволяющими отличить S. discus от S. aequifasciatus, является его рисунок. Тело S. discus полностью покрыто узором из волнистых, в основном гори-зонтально проходящих голубых линий с красными или коричневыми промежутками, захватывающих также начало спинного и анального плавников; полосы, проходящие через глаз, середину и начало хвостового плавника, окрашены в черный цвет; и средняя полоса шире остальных. В отличие от него S. aequifasciatus редко обладает голубыми линиями на боках, и часто они присутствуют в основании подхвостного плавника и в лобовой части; полосы, проходящие через глаз и начало хвостового плавника выражены четче, остальные имеют одинаковую ширину и интенсивность (чаще всего лишь слабо обозначены). В среднем S. discus имеет меньше чешуек в одном продольном ряду (от 48 до 62, чаще от 53 до 57 против от 53 до 60, чаще от 55 до 59 у S. aequifasciatus), меньше лучей в спинном плавнике (D чаще IX.30 против IX.31 или Х.ЗО) и меньше абдоминальных позвонков в отличие (13+18 против 13+19), однако других морфометрических или меристических признаков не обнаружено". Однако зоологическая наука не стоит на месте. Современная таксономия уже практически немыслима без использования молекулярных методов исследования, позволяющих более достоверно судить о видовой принадлежности и филогении. И вот в этом году в свет вышли сразу две публикации, авторы которых изложили свое новое видение рода Symphysodon. Первая из них принадлежит доктору Хайко Блехеру. Монография "Дискусы Блехера", изданная издательством "Aquapress" (пока только один том из двух) и переведенная на ряд европейских языков, в т.ч. и на русский, стала результатом многолетних исследований и многочисленных экспедиций автора в Амазонию. "С помощью ведущих ученых и систематиков, а также при поддержке молекулярных биологов и аквариумистов по всему миру,— пишет Блехер,— мне удалось провести полную ревизию видов дискусов, результаты которой впервые изложены в данной книге. Новая таксономия логично представляет результаты эволюции, она основана на анализе ДНК дискусов. Вместе с Наташей Хардиной я собрал дискусов из многочисленных биотопов. Эти экземпляры затем были исследованы в Университете в Констанце под руководством профессора Акселя Майера. Таким образом, система рода с делением на два вида и три подвида, принятая с 1960-х годов, а также подвид S. discus, описанный Бэрджесом (1981) и синонимия, приведенная Кулландером (1986), переходят в разряд устаревших. Род Symphysodon теперь включает три вида:
S. discus Heckel, 1840 — дискус Хеккеля,
S. aequifasciatus Pellegrin, 1904 — "зеленый" дискус,
S. haraldi Schultz, 1960 — "голубой", или "коричневый", дискус. Научная статья по этому вопросу в данный момент находится в печати, параллельно с выходом этой книги". Но еще двумя годами раньше, будучи в России в качестве почетного гостя на выставке "ЗООСФЕРА-2004", Блехер прочел трехчасовую лекцию, посвященную дискусам в природе. "Может быть, сейчас я вас немного удивлю,— сообщил Хайко,— но я провел специальные исследования и теперь абсолютно уверен: в природе существует только три вида дискусов. Первый — это Symphysodon haraldi, к которому относятся "голубой" и "коричневый" дискусы. Анализ ДНК показывает, что коричневый и синий дискусы относятся к одному и тому же виду. То есть Symphysodon aequifasciatus axelrodi — синоним S. haraldi. Таким образом, S. aequifasciatus представляет собой совершенно отдельный вид. S. aequifasciatus обитает изолированно от двух других видов дискусов, не пересекаясь с ними географически и не гибридизируясь, в то время как в целом ряде регионов были обнаружены природные гибриды S. discus и S. haraldi". И далее: "Сегодня, если я приезжаю в тот или иной регион Амазонии, я вижу цвет воды, измеряю ее параметры — и уже на основании этого могу сразу сказать, какой именно из трех видов дискуса здесь водится:
S. discus (дискус Хеккеля) обитает в "черной" воде с рН ниже 5,0, температурой около 29°С и выше, и проводимостью ниже 10.
S. aequifasciatus ("зеленый" дискус) водится тоже в "черной" воде, но уже с рН выше 5,0, температурой около 25°С и проводимостью выше 10.
S. haraldi ("голубой" и "коричневый" дискус) водится в "прозрачной" или смешанной воде, с рН около 6,0 или более, низкой температурой (от 20°С и выше) и проводимостью более 25". Таким образом истинными S. aequifasciatus Блехер считает только "зеленых" дискусов. Наиболее характерные экземпляры этого вида водятся в устье реки Тефе (на фото). Отличительные внешние признаки данного вида: по телу в небольшом или значительном количестве разбросаны красные точки, они появляются в возрасте 6-7 месяцев; анальный плавник зеленоватого или зеленовато-голубого цвета, с красными точками, но совсем без полос. Все другие разновидности равнополосого дискуса Блехер отнес к виду S. haraldi. "Типовой материал из Национального музея естественной истории в Париже (MNHN) состоит из трех экземпляров: два из них, длиной 90,5 и 122,5 мм, и подписанные "Bresil" (Бразилия), очевидно, указаны Пеллегреном как отловленные в Теффе. Третий экземпляр, без указания длины, также с пометкой "Bresil", происходит из Сантарена. Руководствуясь принципом таксономической стабильности и важной ролью этих форм для аквариумистов, которые называют этих рыб "зеленым дискусом", следует дополнить работу Л.П. Шульца (а также впоследствии и Бэрджеса) назначением двух экземпляров Пеллегрена из Тефе в качестве лектотипа и паралектотипа, а в качестве типового местообитания подтвердить Лагу-Тефе, расположенное на правом берегу реки Солимойс, с координатами приблизительно 64°150'W и 3°120'S" ("Дискусы Блехера", 2006). "Нет необходимости подчеркивать,— пишет Блехер в своей книге,— что приведенные здесь гипотезы, базирующиеся на личном опыте, достоверной информации из первых рук, не нуждаются в дальнейших подтверждениях". Думаю, что последнее высказывание должно было вызвать возражения у автора второй публикации — Свена Кулландера. Вообще, взаимоотношения Блехера и Кулландера в вопросах ихтиологии можно характеризовать фразой из известного старого кинобоевика: "Абдулла и Джавдет не любят друг друга"... Статья "Дискусы: митохондриальное ДНК свидетельство филогеографического барьера в амазонском роду Symphysodon", опубликована Свеном Кулландером в "Journal of Fish Biology" в соавторстве с Джонатаном Риди и Эфрамом Феррейрой и, в отличие от научно-популярного труда Блехера, выполнена в сугубо научном ключе. Что отрадно — произведенное Джонатаном Риди секвенирование (определение первичной структуры макромолекул) митохондриальной ДНК дискусов привели к тому же результату, что и у Блехера: "зеленый" дискус является другим видом, нежели прочие S. aequifasciatus. Однако дальше начинаются разногласия. Свен предложил иную интерпретацию, определив сантаренский типовой экземпляр S. aequifasciatus (MNHN 1902-130) в качестве лектотипа и таким образом закрепив это название за "голубым" и "коричневым" дискусом. "Типовая серия S. aequifasciatus включает экземпляры из Тефе (MNHN 1902-134 and 1902-135) и Сантарена (MNHN 1902-130), которые представляют распределение западной и восточной разновидностей соответственно. Не было произведено никаких попыток исследовать ДНК этих экземпляров, и расцветка живых особей не могла быть определена. Поэтому экземпляр MNHN 1902-130 из Сантарена назначается в качестве лектотипа S. aequifasciatus, ограничивая это видовое название центрально-восточной разновидностью". Для "западной разновидности" (т.е. "зеленого" дискуса) теперь предстояло подыскать другой видовой эпитет. И вот тут вспомнили об характерных красных точках и названии Лайонса, которое большинство специалистов прежде не то что валидным, даже пригодным не считало (ввиду сомнительности местообитания и отсутствия типового экземпляра). Однако последнее Кулландеру было даже на руку. Он живо исправил эту ошибку, определив экземпляр, выловленный им совместно Феррейрой в 1998 г. в реке Жутаи (INPA 25960), в качестве неотипа Symphysodon tarzoo Lyons, 1959. Таким образом, в настоящее время мы имеем две альтернативные таксономические интерпретации рода Symphysodon, что предвещает, подобно тому как это имеет место с Maylandia и Metriaclima, раскол между ихтиологами и аквариумистами, долгие споры и путаницу: Symphysodon discus [Блехер] = Symphysodon discus [Кулландер];
Symphysodon aequifasciatus [Блехер] = Symphysodon tarzoo [Кулландер];
Symphysodon haraldi [Блехер] = Symphysodon aequifasciatus [Кулландер]. На вопрос, почему так вышло, Джонатан Риди ответил в интервью британскому журналу "Practical Fishkeeping Magazine": "Эфрам Феррейра и Свен Кулландер собрали образцы, которые мы долгое время (начиная с 1998 г.) изучали с целью прояснить ситуацию с таксономией этих рыб. Однако такая работа не могла быть сделана быстро. Нам было известно, что Блехер и Майер изучали то же самое, но мы имели материал и уже начали исследование, так что казалось довольно бессмысленным останавливаться". С точки зрения принципа приоритета монография Блехера вышла раньше, чем статья Риди, Феррейры и Кулландера. Однако она не содержит всех положенных для серьезного таксономического исследования научных атрибутов, в частности, практически не рассматривает анатомические отличия видов и лишь вскользь упоминает об результатах анализа ДНК. Очевидно, более подробно анатомические и генетические отличия должны быть изложены в вышеупомянутой научной статье Блехера, подготавливаемой параллельно с научно-популярной монографией и на настоящий момент еще не опубликованной; в книге же основное внимание уделено ареалам и намного меньше морфологии. Это обстоятельство дает Кулландеру основания оспорить валидность данных Блехером видовых названий. Тем более, что авторитет Блехера среди систематиков не столь высок, как у аквариумистов. Еще одним, довольно неожиданным, результатом исследований Джонатана Риди стало то, что он не выявил никаких сколько-нибудь значительных отличий митохондриальной ДНК хеккелевского дискуса от "голубого" и "зеленого", что, несмотря на отличия по морфологическому и географическому критериям, дает основания считать их одним видом. В этот раз ученые-ихтиологи воздержались от их объединения, посчитав, что изученного материала недостаточно. Тем не менее, вопрос "Сколько существует видов дискусов?" по-прежнему актуален. Вполне возможно, что в будущем их станет снова два. Причем, если кулландеровская интерпретация сейчас возьмет верх, то пеллегреновское видовое название равнополосого дискуса вновь откатится в категорию младших синонимов, а "темная лошадка" S. tarzoo сохранит за собой право быть отдельным видом. Впрочем, для большинства дискусоводов все эти научные споры — "буря в стакане воды", ибо в аквариумах содержат и разводят преимущественно селекционные формы дискусов, в отношении которых правила МКЗН не действуют и правомерны только коммерческие названия. Литература
Блехер Х. Дискусы в природе и в аквариуме// Aquarium Magazine. 2005. №2.
Блеер Х. Дискусы Блеера. Павия, 2006.
Майланд Х.Й. Дискусы в аквариуме. М., 2002.
Clarke M. Discus genus to be split into three species.
Clarke M. New Discus named Symphysodon tarzoo.
Ready J.S., Ferreira E.J.G., Kullander S.O. "Discus fishes: mitochondrial DNA evidence for a phylogeographic barrier in the Amazonian genus Symphysodon (Teleostei:Cichlidae)"// Journal of Fish Biology. 2006. №69.
Материалы веб-сайтов:
practicalfishkeeping.co.uk, israquarium.co.il, cichlidae.com, www2.nrm.se, amazon-exotic-import.de, calacademy.org, fishbase.org.
© Е. Грановский, 2006.
|
|
| Календарь |
| « Апрель 2024 » | | Пн | Вт | Ср | Чт | Пт | Сб | Вс | | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | | 29 | 30 |
|
| Облачко рыбок |
|
|
